硼（B）是植物必需的微量营养元素，全球超百种作物的产量与品质高度依赖硼肥施用。自一个世纪前硼被确认为植物必需元素以来，其缺乏导致的根尖分生组织崩溃、生长停滞等症状长期困扰农业生产，但背后的分子机制始终扑朔迷离。2026年7月16日，焦雨铃教授团队与合作者在《细胞》（Cell）期刊发表题为“Boron-bridged GIPCs stabilize cell wall anchoring and PIN polar domains”的研究论文，首次揭示硼通过交联糖基肌醇磷酸神经酰胺（GIPCs）稳定细胞质膜-细胞壁连接，进而锚定生长素转运蛋白PIN的极性定位，为这一百年科学难题提供了系统性解答。
从“郝氏丝（Hechtian strands）”到硼的分子桥梁
植物细胞的外层界面，即细胞质膜与细胞壁的连续体，是协调生长发育与环境响应的关键枢纽。早在1912年，科学家就在质壁分离过程中观察到连接质膜与细胞壁的丝状结构“郝氏丝”，但其分子组成与形成机制长期未被阐明。传统观点认为，阿拉伯半乳糖蛋白、细胞壁关联激酶等蛋白质可能介导这一连接，但这些分子均未显示出对郝氏丝的调控作用。
研究团队推测，硼可能通过交联质膜上的糖脂与细胞壁多糖形成物理桥梁。为验证这一假说，团队利用能竞争性抑制硼交联的苯硼酸处理拟南芥幼苗。结果发现，苯硼酸处理10分钟内即可完全消除郝氏丝的形成，PIN2等质膜蛋白的细胞壁锚定也随之消失。这直接证明硼交联是维持质膜-细胞壁物理连接的核心机制。
硼交联和交联抑制剂示意及硼交联抑制破坏郝氏丝形成
GIPCs：硼交联的“超级锚点”
糖基肌醇磷酸神经酰胺（GIPCs）是植物质膜中含量最丰富的糖脂，占总脂类的25%-50%，但其功能长期未被充分认知。团队通过质谱分析发现，拟南芥中所有6个系列的GIPCs均存在多个硼结合位点：即使是最简单的A系列GIPC，也能结合多达4个硼原子。¹¹B核磁共振进一步证实，硼与GIPC的肌醇和糖基头部直接形成硼酸酯键，且这一反应在植物生理pH条件下高效发生。
以上实验表明着硼酸能够通过GIPCs实现质膜与细胞壁的多价交联，像“分子铆钉”一样将两者牢牢固定。这一发现颠覆了以往对GIPC功能的认知，也为长期困扰学界的郝氏丝的组成提供了分子解释。
GIPCs及苯硼酸交联后GIPCs的质谱图谱
锚定PIN极性：硼调控生长素运输的关键
PIN蛋白家族是介导生长素极性运输的核心载体，不对称定位于质膜特定区域形成“极性域”，直接决定生长素的流向与分布。研究团队发现，硼交联的GIPC不仅是结构支架，更是PIN蛋白的直接“锚定点”。通过脂质结合实验与基因编辑，团队证实PIN2的第6个跨膜区存在一个保守的鞘脂结合基序，该基序缺失会导致PIN2无法与GIPC结合，进而丧失质膜定位与根向地性生长能力。
当硼交联被抑制时，PIN2的侧向扩散速率显著增加，内吞作用增强，原本集中的极性域迅速扩散至整个质膜。该过程仅需几分钟，远快于硼缺乏导致的生长表型（至少4小时以上），说明PIN极性破坏是硼缺乏的早期分子事件。遗传学证据进一步支持这一机制：硼转运蛋白突变体nip5;1在低硼条件下，所有5个细胞质膜定位的PIN蛋白的定位均显著减弱，根尖生长素高点消失，表型与高阶pin突变体完全类似。
PIN蛋白通过保守基序结合GIPCs等鞘脂
农业意义与未来展望
超长链脂肪酸是GIPC的组成部分之一。研究团队还发现，GIPC合成缺陷突变体与超长链脂肪酸合成抑制剂处理后的植株，均表现出与硼缺乏一致的PIN极性丢失、生长素分布异常及根系发育缺陷，且补硼无法挽救GIPC缺陷表型。这提示，硼-GIPC-PIN轴是植物发育的核心调控通路，其功能独立于已知的细胞壁果胶RG-II交联途径。
该项研究不仅解开了硼营养作用的百年谜题，还为作物抗逆改良提供了新靶点，为未来培育低硼耐受、根系构型优化的作物新品种指明了方向，为保障粮食安全提供新策略。
北京大学现代农业研究院何明亮博士为第一作者；中国科学院大学已出站博士后张成、北京大学化学与分子工程学院博士生李梓焓和唐淳教授参与了研究；北京大学生命科学学院/基因功能研究与操控全国重点实验室/北京大学现代农业研究院焦雨铃教授和首都师范大学汪颖教授为论文共同通讯作者。
https://doi.org/10.1016/j.cell.2026.06.028
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